Кора головного мозку є найбільш складною структурою людського мозку. Він має широкий спектр функцій, включаючи планування та ініціацію рухової активності, сприймання і усвідомлення сенсорної інформації, навчання, пам’ять, концептуальне мислення, усвідомлення емоцій і багато іншого. Виконання всіх цих функцій обумовлено унікальним багатошаровим розташуванням нейронів. Цитоархитектоника кори великих півкуль головного мозку – це їх клітинна організація.

Структура

Кора головного мозку складається з сотень мільярдів нейронів, і всі вони являють собою різні варіації тільки трьох морфологічних форм: пірамідальні (пірамідні) клітини, веретеноподібні клітини і зірчасті (зернисті клітини). Інші типи клітин, видимих в корі, є модифікацією одного з цих трьох типів. Також там є горизонтальні клітини Кахаля-Ретциуса і клітини Мартинотти.

Пірамідальні клітини в цитоархитектонике кори півкуль становлять до 75 % клітинного компонента і є основними вихідними нейронами. Вони розрізняються за розміром від маленьких до гігантських. Вони зазвичай мають один апікальний дендрит, який йде до поверхні кори, і кілька базальних дендритів. Кількість останніх варіюється в широких межах, але, як правило, існує більше трьох-чотирьох первинних дендритів, що розгалужуються на наступні покоління (вторинних, третинних тощо) Зазвичай в них є один довгий аксон, який покидає кору і входить в подкорковое біла речовина.

Веретеноподібні клітини зазвичай розташовуються в самому глибокому кортикальному шарі в цитоархитектонике кори мозку. Їх дендрити виступають в напрямку поверхні кори, тоді як аксон може бути комиссуральным, асоціативним або орієнтованим на проекцію.

Зірчасті (зернисті) клітини зазвичай малі, і оскільки процеси проектуються у всіх площинах, вони нагадують зірку. Вони розташовані по всій корі, крім самого поверхневого шару. Процеси дуже короткі і проектуються локально в кору, можуть модулювати активність інших коркових нейронів. Виходячи з наявності дендритних шипів (невеликих цитоплазматичних випинань), деякі з них називають колючими клітинами. У їх дендритів є шипи, і вони в основному розташовуються в шарі IV, де вони виділяють глутамат, який є збудливим нейромедіатором, тому вони є функціонально збудливими интернейронами. Інший тип клітин виділяє гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), яка є найбільш потужним інгібуючим нейротрансмітером центральної нервової системи, тому вони функціонують як інгібуючі интернейроны.

Горизонтальні клітини Кахаля-Ретциуса видно тільки в самої поверхневої частини кори. Вони дуже рідкісні, і тільки в невеликій кількості можуть бути знайдені у дорослому мозку. У них є один аксон і один дендрит, обидва вони синапсируются локально в поверхневому шарі.

Клітини Мартинотти є багатополюсним нейронами, які найбільш щільно розташованих у найглибшому шарі кори. Їх численні аксони і дендрити рухаються до поверхні.

Шари

Аналізуючи кору головного мозку за допомогою методів фарбування Ниссля, нейробіологи виявили, що нейрони мають ламінарна вирівнювання. Це означає, що нейрони організовані у вигляді шарів, паралельних поверхні мозку, які розрізняються між собою за розміром та формою нейронних тел.

Цитоархитектоника кори головного мозку включає в себе шість шарів:

Молекулярний (плексиформный).

Зовнішній зернистий.

Зовнішній пірамідальний.

Внутрішній зернистий.

Внутрішній пірамідальний (ганглионарный).

Поліморфний (веретеноподібний).

Молекулярний шар

Він є самим поверхневим в цитоархитектонике кори, розташовується прямо під м’якою оболонкою (pia mater encephali). Цей шар дуже бідний клітинним компонентом, який представлений лише кількома горизонтальними клітинами районі kahala-Ретциуса. Велика частина його насправді представлена процесами нейронів, розташовані в більш глибоких шарах, і їх синапсами.

Більшість дендритів відбуваються з пірамідних і веретеноподібних клітин, тоді як аксони насправді є кінцевими волокнами афферентного таламокортикального тракту, який відбувається з неспецифічних, внутриламинарных і серединних ядер таламуса.

Зовнішній шар гранульований

Він складається в основному з зірчастих клітин. Їх наявність надає цьому шару «зернистий» вид, звідси і походить його назва в цитоархитектонике кори головного мозку. Інші клітинні структури мають форму невеликих пірамідальних клітин.

Його клітини посилають свої дендрити в різні шари кори, особливо в молекулярний, тоді як їх аксони переміщуються глибше в кору головного мозку, локально синапсируя. Крім цього внутрикоркового синапсу, аксони цього шару можуть бути досить довгими, щоб утворити асоціативні волокна, які проходять через білу речовину і в кінцевому підсумку закінчуються в різних структурах ЦНС.

Зовнішній шар пірамідальний

Він складається переважно з пірамідних клітин. Поверхневі клітини цього шару цитоархитектоники кори головного мозку менше, порівняно з тими, які розташовуються глибше. Їх апікальні дендрити поширюються поверхнево і досягають молекулярного шару, тоді як базальні відростки приєднуються до субкортикальному білому речовині і потім знову проектуються в кору, так що вони служать як асоціативними, так і комиссуральными кортикокортикальными волокнами.

Внутрішній шар гранульований

У цитоархитектонике кори головного мозку він є основною вхідний корковою станцією (це означає, що більша частина подразників з периферії надходить сюди). Він складається в основному з зірчастих клітин і меншою мірою – з пірамідальних. Аксони зірчастих клітин залишаються в корі і синапсах локально, тоді як аксони пірамідальних синапсируются глибше всередині кори або залишають кору і з’єднуються з волокнами білої речовини.

Зірчасті клітини, як домінуючий компонент, сприяють формуванню специфічних сенсорних коркових зон. Ці області отримують волокна в основному з таламуса в такому порядку:

Зірчасті клітини первинної сенсорної кори одержують волокна з вентральних постеролатеральных (VPL) і вентральних постеромедиальных (VPM) ядер таламуса.

Первинна зорова кора отримує волокна від латерального колінчастого ядра.

Зірчасті клітини з первинної слухової кори отримують проекції з медіального колінчастого ядра.

Коли ці сенсорні волокна «проникають» в кору, вони повертаються горизонтально, щоб вони могли поширюватися і дифузно синапсоваться з клітинами внутрішнього зернистого шару. Оскільки ці волокна миелинизированы і, отже, білі, вони добре видні в середовищі сірої речовини.

Внутрішній шар пірамідальний

Він складається переважно із середніх і великих пірамідальних клітин. Це джерело виводу або кортикофугальных волокон. З цієї причини він найбільш помітний в моторній корі, з якої він посилає волокна, що опосередковують рухову активність. Первинна моторна кора містить специфічну форму цих клітин, які називаються клітинами Беца.

Оскільки ми говоримо про кірковій рівні рухової активності, ці волокна утворюють тракти, які синапсуются з різними підкорковими моторними центрами:

Кортикотектальный тракт, який досягає тектума середнього мозку.

Кортикорубральный тракт, який проходить до червоного ядра.

Кортикоретикулярный тракт, який утворюють синапси з ретикулярною формацією стовбура мозку.

Кірково-мостовий тракт (від мозкової кори до ядер мосту).

Кортико-нуклеарний тракт.

Кортикоспинальный тракт, який йде в спинний мозок.

Цей шар також містить горизонтально орієнтовану смугу білого речовини, утворену аксонами внутрішнього пірамідального шару, які локально синапсируются всередині шару, а також з клітинами шарів II і III.

Поліморфний (веретеноподібний)

Це найглибший шар кори, який безпосередньо перекриває подкорковое біла речовина. Він містить в основному веретеноподібні клітини і в меншій кількості пірамідальні і интернейроны.

Аксони веретеноподібних і пірамідальних клітин цього шару розподіляють кортикокортикальные комісуральних і кортикоталамические проекційні волокна, які закінчуються таламусом.

Колончатая організація

Кора головного мозку також може бути функціонально розділена на вертикальні освіти, які називаються колонками. Вони насправді являють собою функціональні одиниці кори. Кожна з них орієнтована перпендикулярно до поверхні кори і включає в себе всі шість клітинних шарів. Цю структуру також слід розглянути в рамках цитоархитектоники кори великого мозку людини.

Нейрони тісно пов’язані всередині однієї колонки, хоча вони мають загальні зв’язки з сусідніми і віддаленими такими ж утвореннями, а також з підкорковими структурами, особливо з таламусом.

Ці колонки здатні запам’ятовувати відносини і виконувати більш складні операції, ніж один нейрон.

Огляд цитоархитектоники кори великого мозку

Кожна колонка має свою надгранулярную і инфрагранулярную частини.

Перша формується на самих поверхневих шарах I-III, і в цілому, ця частина проектується на інші колонки, будучи взаємопов’язана з ними. Зокрема, рівень III пов’язаний з сусідніми колонками, тоді як рівень II – з віддаленими кортикальними. Инфрагранулярная частина включає шари V і VI. Вона отримує вхідні дані від надгранулярных ділянок сусідніх колонок і відправляє вихідні дані в таламус.

Шар IV функціонально не входить ні в одну з цих двох частин. Він виступає як свого роду анатомічна межа між надгранулярным і инфрагранулярным шарами, тоді як з функціональної точки зору має багато функцій. Цей шар отримує вхідні дані від таламуса і відправляє сигнали іншої частини відповідної колонки.

Таламус, з іншого боку, отримує інформацію від майже всієї кори і багатьох підкіркових областей. З допомогою цих з’єднань він створює ланцюг зворотного зв’язку з кортексом, аналізуючи інформацію, отриману від шару IV, і посилаючи йому відповідні сигнали. Таким чином, інтеграція сигналів відбувається як в таламусі, так і в кортикальних центрах.

Кожна колонка може бути частково або повністю активна. Часткова активація передбачає, що надгранулярные шари порушуються, тоді як подгранулярные шари неактивні. Коли обидві частини порушені, це означає, що колонка повністю активна. Рівень активації відображає певний рівень функції.