Энтеральная нервова система (ЕНС) є квазиавтономной частиною нервової системи. Вона включає ряд нервових ланцюгів, які контролюють моторні функції, місцевий кровотік, транспорт і секрецію слизової оболонки і модулюють імунні й ендокринні функції.

Структура

Энтеральная нервова система людини складається з близько 500 мільйонів нейронів (включаючи різні типи клітин Догеля). Вона вбудовується в слизову оболонку шлунково-кишкового тракту (ШКТ), починаючи з стравоходу і закінчуючи анусом.

Нейрони ентеральної системи зібрано у два типу гангліїв: миентеральные і підслизові сплетення. Перші розташовані між внутрішнім і зовнішнім шарами м’язів, а другі – в підслизової оболонки.

Також до ентеральної нервової системи відносяться:

• первинні аферентні нейрони;
• збуджуючі рушійні м’язи моторних нейронів;
• довгі м’язи моторних нейронів;
• висхідні та низхідні внутрішні нейрони.

Організація та відносини

Фізіологія ентеральної нервової системи відбувається з клітин нервового гребеня, які колонізують кишечник під час внутрішньоутробного життя. Вона стає функціональною в останній третині вагітності і продовжує розвиватися після народження.

ЕНС отримує дані від парасимпатичних і симпатичних відділів нервової системи, а ШКТ рясні запаси аферентних нервових волокон завдяки блукаючим нервах і спінальний аферентні шляхах. Таким чином, між ентеральної нервової системою, симпатичним превертебральными гангліями і центральною нервовою системою існує багате взаємодія в обох напрямках.

Типи кишкових нейронів

Приблизно 20 видів кишкових нейронів можуть бути визначені за їх функціями. Серед них виділяється три групи:

• Власні первинні аферентні. Визначають фізичний стан органів (наприклад, напруга в кишковій стінці) і хімічні особливості вмісту просвіту.
• Моторні. Включають м’язові, секретомоторные і вазодилататорные нейрони.
• Интернейроны. З’єднуються з вищепереліченими.

Контроль моторики

ШКТ має зовнішню м’язову оболонку. Її мета – змішувати їжу так, щоб вона піддалася впливу травних ферментів та абсорбуючою оболонки і просувати вміст травної трубки. Контури кишкового рефлексу регулюють рух, контролюючи активність як збуджуючі, так і гальмівних нейронів, що іннервують м’яз. Вони мають з-передавачі для збуджуючих нейронів, ацетилхоліну і тахикининов. Энтеральная нервова система організовує змішування і рух їжі. При цьому відбувається перетравлення і засвоєння поживних речовин.

Внутрішні рефлекси ЕНС мають важливе значення для генерації моделей рухливості тонкого і товстого кишечника. Основні рухи м’язів у тонкій кишці:

• змішування діяльності;
• рухові рефлекси;
• мігруючий миоэлектрический комплекс;
• перистальтичні пориви;
• ретропульсия, пов’язана з блювотою.

Энтеральная нервова система запрограмована для отримання цих результатів.

Регуляція обміну рідини і місцевого кровотоку

ЕНС регулює рух води і електролітів між просвітом кишечника і тканинної рідиною. Це здійснюється шляхом напрями діяльності секретомоторных нейронів, які іннервують слизову оболонку в тонкому і товстому кишечнику і контролюють її проникність для іонів.

Місцевий кровотік в слизову оболонку регулюється з допомогою энтеросолюбильных судинорозширювальних нейронів. Слизовий кровотік є підходящим для балансу поживних потреб слизової оболонки і для пристосування обміну рідини між судинною системою, інтерстиціальної рідиною і просвітом кишечника. Загальний кровоток у кишечнику координується центральною нервовою системою через симпатичні судинозвужувальні нейрони.

Регуляція шлункової і підшлункової секреції

Секреція шлункової кислоти регулюється як нейронами, так і гормонами ентеральної системи. Регулювання здійснюється через холінергічні нейрони з клітинними тілами в стінці шлунка. Вони отримують збудливі сигнали від кишкових джерел, так і від блукаючих нервів.

Секреція підшлункової залози бікарбонатом для нейтралізації вмісту дванадцятипалої кишки контролюється гормоном секретином в поєднанні з активністю холінергічних і нехолинергических кишкових нейронів.

Регуляція шлунково-кишкових ендокринних клітин

Нервові волокна проходять близько до ендокринних клітин слизової оболонки ШКТ. Деякі з них знаходяться під нервовим контролем. Наприклад, клітини гастрину в антральному відділі шлунка іннервуються збудливими нейронами, які використовують вивільняє пептид в якості основного нейротрансмітера. Ендокринні клітини пробують просвітні середовище і вивільняють молекули обміну тканина слизової оболонки, де знаходяться нервові закінчення. Це необхідний взаємозв’язок, тому що нервові закінчення відокремлені від просвіту епітелієм слизової оболонки.

Захисні реакції

Кишкові нейрони беруть участь у ряді захисних реакцій кишечника. Вони включають:

• діарею для розчинення і виведення токсинів;
• перебільшену пропульсивную активність товстої кишки, що виникає при наявності патогенних мікроорганізмів у кишечнику;
• блювоту.

Секреція рідини викликається шкідливими стимулами, зокрема, внутрисветовым присутністю певних вірусів, бактерій і бактеріальних токсинів. Вона зумовлена стимуляцією кишкових секретомоторных рефлексів. Фізіологічна мета полягає в тому, щоб позбавити організм від хвороботворних мікроорганізмів і їх продуктів.

Энтеральная нервова система і бактерії

Кишечник колонізується трильйонів бактерій, які регулюють вироблення організмом декількох сигнальних молекул, включаючи серотонін, гормони і нейротрансмітери. Підтримання збалансованого мікробного співтовариства має вирішальне значення для підтримки здоров’я і запобігання хронічного запалення. Энтеральная нервова система – головний регулятор фізіологічних процесів в кишечнику. Вона глибоко впливає на склад кишкової мікробіоти.

ЕНС-ЦНС взаємодії

Травна система двостороннього зв’язку з ЦНС (центральної нервової системи). Аферентні нейрони передають інформацію про його стан. Вона полягає в:

• болі і дискомфорт від кишечника;
• свідомого почуття голоду і ситості;
• інших сигналів (глюкози у крові, наприклад).

Аферентні сигнали, що стосуються живильної навантаження в тонкому кишечнику або кислотності шлунка, зазвичай не доходять до свідомості. ЦНС подає сигнали для управління кишечником, які передаються через ЕНС. Наприклад, вигляд і запах їжі викликає підготовчі заходи в шлунково-кишковому тракті, включаючи слиновиділення і секрецію шлункової кислоти. Інші центральні впливу проходять через симпатичні шляху.