Позамежне гальмування: поняття, нормальна фізіологія, рефлекси і механізм дії

Нервова система функціонує завдяки взаємодії двох процесів – збудження і гальмування. Обидва є формою діяльності всіх нейронів.

Збудження — це період активної діяльності організму. Зовні воно може проявлятися як завгодно: наприклад, скорочення м’язів, виділення слини, відповіді учнів на уроці та ін. Збудження завжди дає тільки електронегативний потенціал у зоні збудження тканини. Це його показник.

Гальмування — прямо протилежний процес. Цікаво звучить те, що гальмування і викликається збудженням. При ньому нервове збудження тимчасово припиняється або слабшає. При гальмуванні потенціал электроположительный. Поведінкова діяльність людини заснована на виробленні умовних рефлексів (УР), збереженням їх зв’язків і перетворень. Це стає можливим тільки при існуванні збудження і гальмування.

Переважання збудження або гальмування створює свою домінанту, яка може охоплювати великі ділянки мозку. Що відбувається спочатку? На початку збудження збудливість кори великих півкуль підвищується, що пов’язано з ослабленням процесу внутрішнього активного гальмування. Надалі ці силові нормальні взаємини змінюються (виникають фазові стани) і розвивається гальмування.

Для чого потрібно гальмування

Якщо в силу якихось причин втрачається життєве значення якогось умовного подразника, гальмування скасовує його дію. Воно захищає таким чином клітини кори від дії подразників, які перейшли в категорію руйнують і стали шкідливими. Причина виникнення гальмування полягає в тому, що будь-який нейрон має свій ліміт працездатності, за межами якого настане гальмування. Воно носить охоронний характер, тому що захищає нервові субстрати від руйнування.

Види гальмування

Гальмування умовних рефлексів (ТУР) ділять на 2 види: зовнішнє і внутрішнє. Зовнішнє називають також вродженим, пасивним, безумовним. Внутрішнє – активним, придбаним, умовним, його основна особливість – вроджений характер. Вродженість безумовного гальмування означає, що для його появи не треба його спеціально виробляти і стимулювати. Процес може виникати в будь-якому відділі ЦНС, у тому числі і в корі.

Рефлекс позамежного гальмування безумовний, тобто природжений. Його виникнення не пов’язане з рефлекторною дугою кола, що гальмується рефлексу і знаходиться за її межами. Умовне гальмування виробляється поступово, в процесі освіти УР. Вона може виникати тільки в корі головного мозку.

Зовнішнє гальмування ділиться, у свою чергу, на індукційне і позамежне гальмування. До внутрішнього виду відносяться угасательное, запаздывательное, дифференцировочное гальмування і умовний гальмо.

Коли виникає зовнішнє гальмування

Зовнішнє гальмування виникає під дією сторонніх до працюючого умовного рефлексу подразників. Вони перебувають поза досвіду роботи даного рефлексу, спочатку вони можуть бути новими і сильними. У відповідь на них утворюється спочатку орієнтовний рефлекс (або його ще називають рефлексом на новизну). У відповідь на нього виникає збудження. А вже потім воно гальмує існуючий УР до тих пір, поки цей сторонній подразник не перестане бути новим і не зникне.

Такі сторонні подразники швидше всього гасять і гальмують нещодавно утвердилися молоді УР зі слабкими усталеними зв’язками. Міцно вироблені рефлекси гасяться повільно. Угасательное гальмування може виникати і у разі підкріплення умовного сигнального подразника безумовним.

Вираз стану

Позамежне гальмування в корі головного мозку виражається настанням сну. Чому так відбувається? Увага послаблюється при одноманітності, і психічна активність мозку знижується. М. В. Виноградов також вказував, що монотонність веде до швидкого нервового виснаження.

Коли виникає позамежне гальмування

Воно розвивається тільки при подразники, що перевищують межу працездатності нейронів – надсильні або кілька несильних подразників із сумарною активністю. Це можливо при тривалому їх впливу. Що відбувається: тривале нервове збудження порушує існуючий «закон сили», який свідчить, що чим сильніше умовний сигнал, тим сильніше виявляється дуга рефлексу. Тобто йде спочатку підстьобування процесу. А вже далі умовно-рефлекторна реакція з подальшим наростанням сили поступово йде на спад. Після перешагування меж нейрона вони вимикаються, оберігаючи себе від виснаження і руйнування.

Отже, подібне позамежне гальмування виникає при наступних умовах:

  • Дія звичайного подразника протягом тривалого часу.
  • Сильний подразник діє протягом короткого часу. Позамежне гальмування може розвинутися і при несильних подразники. Якщо вони діють одночасно, або збільшується їх частота.
  • Біологічне значення безумовного позамежного гальмування зводиться до того, що виснаженим клітинам головного мозку надається перепочинок, відпочинок, в якому вони гостро потребують, для їх подальшої активної діяльності. Нервові клітини природою задумані як високоінтенсивні для діяльності, але вони також і самі швидко утомляющиеся.

    Приклади

    Приклади позамежного гальмування: у собаки виробили, наприклад, слюнный рефлекс на слабкий звуковий подразник, а потім стали його поступово збільшувати по силі. Нервові клітини аналізаторів порушені. Збудження спочатку збільшується, про це буде говорити кількість виділеної слини. Але таке зростання спостерігається тільки до певної межі. У якийсь момент навіть дуже сильний звук слини не викликає, вона не буде виділятися зовсім.

    Граничне збудження змінилося гальмуванням – ось що це таке. Це позамежне гальмування умовних рефлексів. Та ж картина буде і при дії невеликих подразників, але протягом тривалого часу. Тривале подразнення швидше призводить до стомлення. Тоді клітини нейронів гальмують. Вираженням такого процесу є сон після переживань. Це захисна реакція нервової системи.

    Ще приклад: дитина 6 років залучений в сімейну ситуацію, де його сестра ненароком перекинула на себе каструлю з окропом. В будинку піднялася метушня, крики. Хлопчик дуже злякався і після короткого часу сильного плачу раптом глибоко заснув на місці і спав цілий день, хоча потрясіння було вранці. Нервові клітини кори малюка не винесли надмірного напруги – це теж приклад позамежного гальмування.

    Якщо довго робити одну вправу, потім воно вже не виходить. Коли заняття тривають довго і нудно, наприкінці його учні не будуть відповідати правильно навіть на легкі питання, які без проблем долали спочатку. І це не лінь. Студенти на лекції починають засипати монотонного голосу лектора чи при голосному його промови. Така інертність коркових процесів говорить про розвиток позамежного гальмування. Для цього й придумані в школі перерви і перерви між парами у студентів.

    Дивіться також:  Репродукція вірусів: стадії, особливості, етапи розвитку і цикли

    Іноді сильні емоційні сплески у деяких людей можуть закінчитися емоційним шоком, ступором, коли вони раптом стають скутими і тихими.

    Сім’ї з маленькими дітьми дружина криком вимагає вивести дітей погуляти, діти галасують, кричать і стрибають навколо глави сімейства. Що буде: він ляже на диван і засне. Прикладом позамежного гальмування може послужити і стартова апатія спортсмена перед виступом на змаганнях, що негативно позначиться на результаті. За своєю природою це гальмування пессимальное. Позамежне гальмування виконує захисну функцію.

    Від чого залежить працездатність нейронів

    Межа збудливості нейронів – не є константа. Ця Величина мінлива. Вона знижується при перевтомі, виснаженні, хвороби, старості, дії отруєння, гипнотизации і т. д. Позамежне гальмування залежить також від функціонального стану ЦНС, від темпераменту і типу нервової системи людини, його рівноваги гормонів та ін. тобто сила подразника для кожної людини індивідуальна.

    Види зовнішнього гальмування

    Головні ознаки позамежного гальмування: апатія, сонливість і млявість, далі свідомість порушується по типі сутінкового, підсумком стає втрата свідомості або сон. Крайнім вираженням гальмування стає стан ступору, ареактивности.

    Індукційне гальмування

    Індукційне гальмування (постійний гальма), або негативна індукція – у момент прояву якої-небудь діяльності раптом виникає домінуючий подразник, він сильний і пригнічує прояв поточної діяльності, тобто індукційне гальмування характеризується припиненням рефлексу.

    Прикладом може стати випадок, коли піднімає штангу спортсмена фотографує репортер і його засліплює спалах штангіста – він припиняє в той же момент підйом штанги. Окрик вчителя на деякий час зупиняє думка учня – зовнішній гальма. Тобто, по суті, виник новий, вже більш сильний рефлекс. У прикладі з окриком вчителя в учня виникає оборонний рефлекс, коли школяр зосереджується для подолання небезпеки, і тому він є більш сильним.

    Інший приклад: у людини боліла рука і раптом додалася зубний біль. Вона пересилить ранку на руці, тому що зубний біль – більш сильна домінанта.

    Таке гальмування називається індукційним (основа в негативній індукції), воно постійно. Це означає, що воно буде виникати і не слабшати ніколи, навіть при повторенні.

    Згасаючий гальма

    Ще один різновид зовнішнього гальмування, що виникає у вигляді пригнічення УР на умовах, які призводять до виникнення орієнтовною реакції. Ця реакція тимчасова, і причинне зовнішнє гальмування на початку досвіду перестає діяти пізніше. Тому і назва така – згасаючий.

    Приклад: людина чимось зайнятий, і стукіт у двері викликає у нього спочатку орієнтовну реакцію “хто там”. Але якщо він повторюється, людина перестає на нього реагувати. При попаданні в якісь нові умови людині спочатку важко зорієнтуватися, але, звикаючи, він вже не гальмує при виконанні роботи.

    Механізм розвитку

    Механізм позамежного гальмування полягає в наступному – з стороннім сигналом в корі мозку з’являється новий осередок збудження. І він при монотонності поточну роботу умовного рефлексу пригнічує за механізмом домінанти. Що це дає? Організм екстрено пристосовується до умов навколишнього і внутрішнього середовища і стає здатним до іншої діяльності.

    Фази позамежного гальмування

    Фаза Q – початковий гальмування. Людина поки тільки завмер в очікуванні подальших подій. Можливо, що надійшов сигнал зникне сам по собі.

    Фаза Q2 – це фаза активного реагування, коли людина активна і цілеспрямована, реагує на сигнал адекватно і вживає заходів. Зосереджений.

    Фаза Q3 – позамежне гальмування, сигнал продовжився, рівновага порушена, і на зміну збудженню прийшло гальмування. Чоловік паралізований і млява. Роботи вже немає. Він стає неактивним і пасивним. При цьому він може почати робити грубі помилки або просто “вимикається”. Це важливо враховувати, наприклад, розробникам систем аварійної сигналізації. Надмірно сильні сигнали викличуть тільки гальма у оператора замість активної роботи і прийняття екстрених заходів.

    Позамежне гальмування захищає нервові клітини від виснаження. У школярів таке гальмування настає на уроці, коли вчитель пояснює навчальний матеріал з самого початку дуже гучним голосом.

    Фізіологія процесу

    Фізіологія позамежного гальмування складається іррадіацією, розлиттям в корі головного мозку гальмування. При цьому задіяно більшість нервових центрів. Порушення змінюється гальмуванням на самих значних його ділянках. Саме позамежне гальмування – це фізіологічна основа первісного відволікання, а потім гальмівний фази стомлення, наприклад в учнів на уроці.

    Значення зовнішнього гальмування

    Значення позамежного і індукційного (зовнішнього) гальмування різне: індукція завжди пристосувальна, адаптивна. Вона пов’язана з реагуванням людини на найсильніший зовнішній чи внутрішній подразник на даний момент часу, чи то голод, чи біль.

    Така адаптація найбільш важлива для життя. Щоб відчути різницю між пасивним і активним гальмуванням, ось такий приклад: кошеня легко зловив пташеня і з’їв. Виробився рефлекс, він починає кидатися на будь-яку дорослу птицю в тій же надії зловити. Це не вдається – і він переключається на пошук видобутку іншого роду. Набутий Рефлекс активно гаситься.

    Величина межі працездатності нейронів навіть для тварин одного виду не збігається. Як і у людей. У тварин зі слабкою ЦНС, старих і кастрованих тварин він низький. Зниження його відзначено і у молодих тварин після тривалих дрессировок.

    Отже, позамежне гальмування призводить до заціпеніння тварини, захисна реакція гальмування робить його непомітним в разі небезпеки – це біологічний сенс цього процесу. Буває також у тварин, що мозок при такому гальмуванні вимикається майже повністю, призводячи навіть до уявної смерті. Такі тварини не прикидаються, найсильніший страх стає сильним стресом, і вони справді уявно вмирають.